پایان نامه ها و مقالات

سواحل جنوبی دریای خزر

دانلود پایان نامه

دو آلل در یک فرد آللهایی متمایز باشند که از یک جد مشترک مشتق شدهاند را اندازه میگیرد که همانند ضریب درون‌آمیزی (F) است. FIS را توسط رابطه زیر بهدست میآوریم:
FIS= HS – HL/HS

در این معادله HL عبارت از هتروزیگوسیتی مشاهده شده در یک زیرجمعیت در زمان مطالعه (هتروزیگوسیتی افراد) و HS میزان هتروزیگوسیتی مورد انتظار (هتروزیگوسیتی زیرجمعیت) است در شرایطی که دادهها از موازنه هاردی- واینبرگ پیروی میکنند.
دومین متغیر آماری F که تحت عنوان شاخص تثبیت نیز شناخته میشود FST (T23 بیانگر کل جمعیت است) است. با استفاده از این شاخص میزان تفاوتهای ژنتیکی بین زیرجمعیتها را برآورد میکنند. در حقیقت این شاخص میزان درونآمیزی یک زیرجمعیت را در مقایسه با کل جمعیت (شامل همه زیرجمعیتها) میسنجد و احتمال این که دو آلل برحسب تصادف از داخل یک جمعیت خارج شده و هر دو شاخص تبارشناختی آن باشند را نشان میدهد. FST را بهصورت زیر محاسبه میکنیم:

FST= HT -HS /HT

HS در این معادله مقدار هتروزیگوسیتی زیرجمعیت و HT مقدار قابل پیشبینی هتروزیگوسیتی کل جمعیت است. FIT سومین متغیر آماری F است که برآوردی کلی از میزان درونآمیزی در یک جمعیت را با محاسبه هتروزیگوسیتی افراد نسبت به کل جمعیت بهدست میآورد. بنابراین عدم وجود تولید مثل تصادفی در جمعیت و همچنین تقسیم شدگی جمعیت به زیرجمعیتها بر مقدار FIT تأثیر می‌گذارد. محاسبه FIT به شکل زیر است:
FIT= HT – HI/HT
رابطه سه متغیر بیان شده بهصورت زیر میباشد:
FIT= FIS + FST – (FIS)(FST)

۱۷-۱- فاصله ژنتیکی۲۴ (Nei, 1978)
یک راه محاسبه شباهت ژنتیکی دو جمعیت برآورد فاصله ژنتیکی بین آنهاست. راههای متعددی برای اندازهگیری فاصله ژنتیکی وجود دارد که یکی از متداولترین آنها فرمول نئی است که تحت عنوان فاصه ژنتیکی استاندارد (D) نامیده میشود. برای محاسبه آن ابتدا باید پارامتر شباهت ژنتیکی (I) که آن نیز توسط نئی ارایه شده است را بشناسیم (نئی، ۱۹۷۸). این پارامتر در حقیقت شباهتهای ژنتیکی جمعیتها را نشان میدهد. برای یک لوکوس مشخص، I را به طریق زیر بهدست آوریم:

I=(∑_(i=1)^m▒〖(P_ix P_iy)〗)/√([(∑_(i=1)^m▒〖p_(〖ix〗^۲ )) (∑_(i=1)^m▒p_(〖iy〗^۲)]) 〗)

در این معادله P_ix عبارت است از فراوانی آلل i در جمعیت x، P_iy عبارت است از فراوانی آلل i در جمعیت y و m تعداد آللها در هر لوکوس. مقدار I بین صفر و یک متغیر است و هنگامی که آن را محاسبه کردیم میتوانیم فاصله ژنتیکی را با استفاده از رابطه زیر بهدست آوریم:

D= -LnI

مقدار D بین صفر و بینهایت متغیر است. اگر دو جمعیت دارای فراوانی آللی مشابهی باشند، مقدار شباهت ژنتیکی بین دو جمعیت به ۱ نزدیک شده و فاصله ژنتیکی به صفر نزدیک میشود. در مقابل اگر دو جمعیت در هیچ آللی مشترک نباشند، I معادل صفر و D بینهایت خواهد بود.

۱۸-۱- ضرورت تحقیق
در طی ۲۰ سال گذشته زیست شناسی مولکولی تحولی شگرف در تحقیقات بومشناسی پدید آورده است. در طول این مدت استفاده از روشهای مولکولی برای شناسایی ژنتیکی موجودات، جمعیتها و گونهها در آزمایشگاهها متداول گشته و توانسته است اطلاعات جدید و فراوانی را در زمینه بوم شناسی و تکامل گیاهان، جانوران، باکتریها، جلبکها و قارچها فراهم آورد. بوم شناسی شاخهای از زیست شناسی است که به مطالعه روابط بین گونهها و برهم کنش آنها با محیط فیزیکی پیرامونشان میپردازد. فعالیتهای بوم شناسی بهخصوص در سطح مولکولی کمک شایانی به پایش ذخایر ماهیان میکند و با توجه به خروجیهای حاصل از اطلاعلات آن میتوان تصویر روشنی از شرایط کنونی و آینده ذخایر ماهیان متصور شد. تنوع ژنتیکی منابع دریایی اهمیت حیاتی برای مدیریت و حفاظت از آنها داشته و به عنوان اولین پیشنیاز برای حفظ سازگاری جمعیتها در شرایط محیطی در حال تغییر محسوب میگردد (دیز و پرسا، ۲۰۰۹). حفظ تنوع ژنتیکی گونههای دریایی نقش بسیار مهمی در پایداری و بقای اکوسیستم با اهمیت دریای خزر دارد. اکثر مطالعات در دریای خزر بر روی گونههای صرفاً اقتصادی مثل ماهی سفید، کلمه و کپور انجام پذیرفته است. شگماهی براشنیکووی از راسته شگ ماهیان از جمله ماهیانی است که به فراوانی در آبهای جنوبی دریای خزر پراکنش یافته و اثر غیرقابل انکاری بر هرم اکولوژیکی دریای خزر دارد. علیرغم فراوانی و پراکنش گسترده شگ‌ماهیان در دریای خزر تاکنون هیچ مطالعهای بر وی ژنتیک جمعیت ذخایر شگماهیان این دریا صورت نگرفته و اطلاعات اکولوژیکی در مورد آنها محدود است. با توجه به اینکه شگماهیان بخاطر رژیم غذایی پلانکتونخواری در سطوح اولیه هرم اکولوژیکی و زنجیره غذایی قرار میگیرند، لذا حفظ این ماهیان در سلامت اکوسیستم دریای خزر مطمئنا” میتواند اثرات قابل توجهی داشته باشد. از اینرو با توجه به موارد ذکر شده، این ضرورت احساس شد تا از وضعیت ساختار جمعیتی گونه A. braschnikowi بهعنوان یکی از گونههای بومی راسته شگماهی شکلان در دریای خزر اطلاعاتی در دسترس قرار گیرد. بی شک این تحقیق زمینهساز مطالعات متعدد دیگری بر روی دیگر گونهها و جنسهای شگماهیان دریای خزر خواهد شد.

۱۹-۱- اهداف
با توجه به موارد ذکر شده تحقیق حاضر با هدف پاسخ به سؤالات زیر صورت پذیرفت:
۱- آیا نشانگرهای ریزماهواره مورد استفاده در این پژوهش از توانایی و کاربرد لازم جهت شناسایی آللها و نشان دادن میزان تنوع ژنتیکی شگماهی براشنیکووی برخوردارند؟
۲- تنوع ژنتیکی شگماهی خزری در سواحل جنوبی دریای خزر چگونه است؟ آیا مناطق مورد
بررسی از نظر ژنتیکی از یکدیگر متمایز هستند یا همپوشانی از خود نشان میدهند؟ آیا شباهتها یا فاصلههای ژنتیکی متأثر از فواصل جغرافیایی بین مناطق نمونهبرداری میباشند؟

۲۰-۱- فرضیهها
۱- نشانگرهای مورد استفاده در تحقیق حاضر کارایی لازم را برای جداسازی و تشخیص جمعیتهای احتمالی از شگماهی براشنیکووی در دریای خزر دارند.
۲- شگماهی براشنیکووی (A. braschnikowi) در دریای خزر از تنوع آللی و ژنتیکی مناسبی برخوردار است ولی بین مناطق مورد بررسی تمایز اندکی وجود دارد.

فصل دوم
پیشینه تحقیق

۱-۲- مروری بر مطالعات انجام شده در داخل کشور
خـارا (۱۳۸۳) با استفـاده از روش PCR-RFLP روی قطعـه‌ای از ژنـوم میتوکنـدریایی به طـول bp3500 شـامـل tRNA-glu، tRNA-lu، N/D 5/6 و Cyt b توانست ماهی سیم دریای خزر (Abramis brama) را از ماهی سیم دریاچه سد ارس جدا کند. نتایج نشان دادند که ماهی سیم دریای خزر دارای تنوع بیشتری نسبت به ماهی سیم سد ارس می‌باشد.
بر اساس مطالعات صورت گرفته ساختار ژنتیکی ماهی شیپ Acipenser nudiventris سواحل جنوبی دریای خزر و رودخانه اورال با استفاده از روش میکروستلایت مورد بررسی قرار گرفت (صفری و همکاران، ۱۳۸۶). در این بررسی ۱۰۴ نمونه ماهی شیپ از دو منطقه نمونه برداری شمال (ناحیه رودخانه اورال) و جنوب (نواحی انزلی ، کیاشهر، سفیدرود، نوشهر، بابلسر و گرگان) دریای خزر از سال ۱۳۸۱ تا ۱۳۸۴ جمع آوری شدند. چهار جفت پرایمر مورد استفاده پنج جایگاه ژنی تولید کردند که سه جفت از آنها پلی مورف بود. میزان متوسط هتروزیگوسیتی مورد انتظار (۸۶/۰) و میانگین هتروزیگوسیتی مشاهده شده (۶۸۵/۰) بود. آنالیز تنوع ژنتیکی بیشترین اختلاف را بین نمونه های هر ناحیه ۶۴%، اختلاف بین مناطق نمونه برداری ۳۲% و اختلاف بین نواحی نمونه‌برداری ۴% نشان داد. بیشترین شباهت بین نمونه‌های اورال و نوشهر و کمترین شباهت بین نمونه‌های سفیدرود و کیاشهر مشاهده شد. بر طبق نتایج به دست آمده جمعیت ماهی شیپ سواحل جنوبی دریای خزر از اورال جدا میباشد و به نظر می‌رسد بیش از یک جمعیت در حوضه جنوبی دریای خزر وجود دارد.
در بررسی صورت گرفته توسط کیوان شکوه تنوع ژنتیکی در ماهی کلمه (Rutilus rutilus caspius) نمونه برداری شده از مناطق تالاب انزلی و خلیج گرگان با استفاده از روش RAPD مورد ارزیابی قرار گرفت. در مجموع ۹۴ باند در هر دو منطقه دیده شد و هر دو جمعیت درصد مشابهی از پلی مورفیسم را نشان دادند و میزان فاصله ژنتیکی Nei نیز بین نمونه‌ها کم بود (D = 0.04) که علت آنرا ناشی از برنامه‌های باسازی ذخایر صورت گرفته در این گونه دانستند (کیوان شکوه، ۲۰۰۶).
در مطالعهای ساختار جمعیتی ماهی سیاه کولی (Vimba vimba persa) با استفاده از نشانگرهای ریزماهواره بین دو رودخانه حویق و گرگانرود بررسی شد. میانگین تعداد آلل در هر جایگاه ۷۵/۶ و میانگین هتروزیگوسیتی مشاهده شده و مورد انتظار به ترتیب ۸۱۷/۰ و ۷۳۵/۰ بهدست آمد و براساس مقادیر محاسبه Fst اعلام کردند که دو جمعیت معنیدار از ماهی سیاهکولی در سواحل شرقی و غربی دریای خزر وجود دارد. میزان Fst به میزان ۰.۰۶۱ و جریان ژنی Nm نیز ۳.۶۰۱ محاسبه گردید (محمدیان و همکاران، ۱۳۸۹).
مقایسه ژنتیکی ماهی سفید دریای خزر (Rutilus frisii kutum) با استفاده از ۱۰ جفت نشانگر ریزماهواره بین رودخانههای گرگانرود و چشمه کیله وجود تنگنای ژنتیکی را برای این گونه نشان داد (رضایی و همکاران، ۱۳۸۹). میانگین تعداد آللها در سطح جمعیتها ۹۵/۷ بود که پایینتر از مقدار مشاهده شده برای ماهیان رودکوچ است. مقدار هتروزیگوسیتی مشاهده شده در گرگانرود ۸۰/۰ و در چشمه کیله ۷۴/۰ بهدست آمد. میزان فاصله ژنتیکی بین مناطق را بسیار کم و ۰۳/۰ اعلام کردند.
قلیچپور و همکاران (۱۳۸۹) به مقایسه ساختار ژنتیکی دو جمعیت کپور معولی (Cyprinus carpio) در مناطق قرهسو و انزلی با استفاده از هشت نشانگر ریزماهواره با بهکار بردن ۵۶ نمونه پرداختند و اعلام کردند که جمعیتهای مورد بررسی از تنوع ژنتیکی و غنای آللی قابل قبولی برخوردارند. تمایز ژنتیکی اندک بین دو منطقه (۰.۰۱۷) نیز بهدست آمد که علت آن را مهاجرت طبیعی ماهیان عنوان کردند.
کشیری و همکارن (۱۳۸۹) به بررسی چندشکلی ریزماهوارهای در جمعیتهای طبیعی گونه در معرض تهدید ماهی کلمه (Rutilus rutilus caspius) در سواحل استان گلستان پرداختند و از ۱۰ جایگاه ژنی استفاده کردند. میزان آلل متوسط ۳/۱۰ و متوسط هتروزیگوسیتی ۶۷/۰ را برای این مطالعه بیان داشتند و دلیل انحراف بالا از تعادل هاردی- واینبرگ را ناشی از کسری هتروزیگوسیتی مشاهده شده دانستند واحیای محلهای تخمریزی این گونه را در حفظ تنوع ژنتیکی مناسب این گونه مؤثر بیان کردند.
بررسی تنوع ژنتیکی ماهی کفال طلایی (Liza aurata Risso, 1810) با استفاده از نشانگرهای ریزماهواره در سواحل استان گلستان نیز از دیگر تحقیقات صورت گرفته در این زمینه است. در این مطالعه نشان دادهشد که تمایز بارز ژنتیکی بین دو منطقه گمیشان و میانکاله وجود نداشته است و میزان نسبتا بالایی از جریان ژنی وجود داشته است (قدسی و همکاران، ۱۳۹۰). همچنین محافظت و بازسازی زیستگاهها را در افزایش اندازه جمعیت و کاهش خطر آسیبپذیری این گونه در آینده مؤثر دانستند.
۲-۲- مروری بر مطالعات انجام شده در خارج از کشور
یو و همکاران (۲۰۰۱) به بررسی تنوع ژنتیکی میگوی ببری مشکی (Penaeus monodon) در چهار منطقه جغرافیایی و دو منطقه پرورشی و ارتباط آن با تراکم پرورش و مانگروها در فیلیپین پرداختند. تمامی نشانگرهای مو
رد استفاده چند شکلی نشان دادند و ۱۸۴ آلل مختلف در مجموع لوکوسها مشاهده کردند و رنج آللی را از ۶ تا ۵۴ آلل در لوکوسها بیان کردند. رنج هتروزیگوسیتی را از ۴۷/۰ تا ۰۰/۱ و تعداد ژنوتیپها را از ۵ تا ۷۰ در هر لوکوس گزارش نمودند. شاخص Fst نیز تمایز ژنتیکی معنیداری را بین چهار جمعیت وحشی نشان داد و همچنین تمایز ژنتیکی بین چهار منطقه میگوی وحشی همبستگی مثبتی را با وضعیت مانگروها و تراکم پرورش نشان داد.
بارتفئی در سال ۲۰۰۳ بررسی بر روی ساختار ژنتیکی دو استوک کپور پرورشی (Cyprinus carpio) با استفاده از ۴ مارکر میکروستلایتی و ۱۰ مارکر RAPD انجام داد. داده‌های حاصل از میکروستلایت جزئیات بیشتری از تنوع ژنتیکی را نشان دادند اما داده‌های حاصل از هر دو مارکر نبود تنوع ژنتیکی بارز بین دو استوک را نشان داد. تعداد میانگین الل در لکوس برای استوک‌ها ۹ و ۵/۹ به دست آمد، مقدار هتروزگوسیتی مورد انتظار ۸۳/۰ و ۸۱/۰ و هتروزگوسیتی مشاهده شده نیز برای هر دو جمعیت ۶۹/۰ به دست آمد (بارتفئی، ۲۰۰۳).
در مطالعهای بر روی دو گونه Alosa alosa و Alosa fallax هشت جفت نشانگر ریزماهواره دی‌نوکلئوتید طراحی و استفاده شدند. تعداد آلل در لوکوس از ۳ تا ۹ عدد برای A. alosa و از ۲ تا ۷ برای A. fallax بهدست آمد. همچنین میزان هتروزیگوسیتی را برای این دو گونه به ترتیب از ۲۶/۰ تا ۹۲/۰ و ۲۴/۰ تا ۷۲/۰ اعلام کردند (فاریا و همکاران، ۲۰۰۴).
بر اساس مطالعه صورت گرفته در سال ۲۰۰۴ بر روی قزل‌آلای رنگبن کمان پرورشی (Oncorhynchus mykiss) از سه منطقه تعداد ۱۵۲ نمونه را با استفاده از ۹ لکوس میکروستلایتی پلی‌مورف مورد بررسی تنوع ژنتیکی قرار دادند که بر اساس نتایج حاصله تعداد ۱۲۶ الل در کل لکوس‌ها به دست آمد. تعداد ۲۴-۹ و بطور متوسط ۱۴ آلل در هر لکوس مشاهده شد، و مقدار هتروزیگوسیتی مشاهده شده نیز از ۳/۹۶-۱/۴۲ با مقدار متوسط ۵/۷۱ متغیر بود. انحراف از تعادل هاردی-واینبرگ در تمام جمعیت‌ها دیده شد که علت آن را وجود زیر ساختارهایی در جمعیت‌ها دانستند که منجر به اثر Wahlund شده بود (سیلورستین، ۲۰۰۴).
از جمله تحقیقات صورت گرفته در خارج از کشور میتوان به بررسی شش جمعیت از کپور

این مطلب رو هم توصیه می کنم بخونین:   مقاله رایگان درموردمسئولیت قراردادی

دیدگاهتان را بنویسید